Рефлекс

Рефлекс (лат. reflexus — повернутый назад, отраженный) — возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов организма. Представления об «отраженной» деятельности организма как принципе его организации впервые были сформулированы философом и естествоиспытателем Р. Декартом. Сам же термин для обозначения такой деятельности был предложен и введен в физиологию чешским физиологом И. Прохаской. Большой вклад в развитие представлений о рефлексе, рефлекторной дуге и рефлекторной теории внесли Ч. Белла, Ф. Мажанди, С. Рамон-и-Кахаль, Ч. Шеррингтон, И.М. Сеченов, И.П. Павлов, А.А. Ухтомский, Н.Е. Введенский, П.К. Анохин и др.
Структурной основой осуществления рефлекса является так называемая рефлекторная дуга. В ее состав входят: рецепторы, воспринимающие воздействующие на организм раздражители; афферентные нейроны, которые своими отростками связывают рецепторы с центрами нервной системы и обеспечивают центростремительное проведение возбуждения; структуры спинного и головного мозга, куда поступает афферентное возбуждение и где происходит его анаэфферентные нейроны, являющиеся конечным пунктом выхода из ЦНС возбуждения, распространяющегося центробежно по нервным волокнам на периферию к органам и тканям; эффекторы, или исполнительные органы (скелетные мышцы, железы, внутренние органы), реализующие рефлекс. Конкретные рефлекторные реакции могут включать различное количество рецепторов, афферентных и эфферентных нейронов и сложные процессы взаимодействия возбуждений в нервных центрах. Области тела, в пределах которых расположены специализированные рецепторы, раздражение которых вызывает строго определенные рефлексы, получили название рецептивных (рецепторных) полей, или рефлексогенных зон. Например, раздражение слизистой оболочки носа вызывает рефлекс чихания, а слизистой оболочки глазного яблока — мигательный рефлекс. Рефлексогенные зоны формируются в соответствии с врожденной программой развития и созревания нервной системы индивидуума.
Афферентный путь проведения возбуждения от рецепторов в ЦНС может включать от одной до нескольких афферентных нервных клеток. Первая нервная клетка, непосредственно связанная с рецептором, называется рецепторной, последующие — часто называют сенсорными, или чувствительными. Они могут располагаться на различных уровнях ЦНС, начиная от спинного мозга и кончая афферентными зонами коры больших полушарий. Афферентные нервные волокна, являющиеся отростками рецепторных нейронов, проводят возбуждение от рецепторов с различной скоростью. Большинство афферентных нервных волокон относится к группе А (подгруппам б, в и г) и проводят возбуждение со скоростью от 12 до 120 м/с. К этой группе принадлежат афферентные волокна, которые отходят от тактильных, температурных, болевых рецепторов и механорецепторов. Разная возбудимость рецепторов и различная скорость проведения импульсов по афферентным волокнам создают гетерохронию поступления возбуждений в структуры спинного и головного мозга (так называемая гетерохронная рефлекторная дуга).
Процесс перехода возбуждения от афферентных нейронов к эфферентным осуществляется в нервных центрах. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов рецепторного и эффекторного (так называемая двухнейронная, или моносинаптическая, рефлекторная дуга). Это означает, что возбуждение с группы афферентных нервных клеток переходит непосредственно на группу мотонейронов, которые посылают возбуждение к мышцам, вызывая их сокращение (например, коленный рефлекс). В большинстве рефлекторных дуг распространение импульсов с афферентных нейронов на эффекторные осуществляется через многочисленные вставочные (промежуточные) нервные клетки (так называемые полисинаптические рефлекторные дуги).
В зависимости от уровня расположения нервных центров различных рефлекторных дуг различают рефлексы: спинальные (расположены в сегментах спинного мозга), бульбарные (расположены в продолговатом мозге), мезэнцефальные (располагаются в структурах среднего мозга), диэнцефальные (вовлекаются нейроны промежуточного мозга), кортикальные (т.е. с участием различных областей коры головного мозга).
Эффекторные нейроны являются конечной инстанцией выхода возбуждения из нервного центра к исполнительному органу (эффектору).
Механизмы формирования и осуществления рефлекса связаны со структурнофункциональными особенностями всех звеньев рефлекторной дуги. Интервал времени от момента воздействия раздражителя на рецепторы до начала изменения функционального состояния эффектора обозначается как латентный (скрытый) период, или время рефлекса. Например, у человека время коленного рефлекса составляет 0,0196-0,0238 с, время мигательного рефлекса — 0,05-0,2 с, время рефлекса расширения кожных сосудов достигает 20 с.
Физиологические свойства рефлекса (величина, длительность, динамика осуществления) и особенности проведения возбуждения по рефлекторным дугам определяются условиями раздражения — адекватностью воздействующего раздражителя, его физическими параметрами, уровнем возбудимости рецепторов, а также функциональным состоянием нервных центров.
В рефлекторных дугах возбуждение всегда проводится в одном направлении — от рецепторов к афферентным нейронам и от них к эфферентным нейронам. Это обусловлено односторонней проводимостью в межнейрональных синапсах, связанной с механизмами химической передачи импульса с пресинаптической мембраны на постсинаптическую.
За счет формирования динамических функциональных связей между нервными клетками в процессе постнатального развития индивидуума происходит объединение рефлексов в сложные реакции организма, обеспечивающие его жизнедеятельность и приспособление к изменяющимся условиям окружающей среды.
Необходимым условием оптимальной передачи возбуждения с афферентной части рефлекторной дуги на эфферентную через нервный центр является достаточный уровень метаболизма нервных клеток и их снабжение кислородом. Даже незначительная гипоксия приводит к нарушению межнейрональной передачи возбуждения и расстройству рефлекторных реакций. Резко нарушают рефлекторную деятельность также наркотические вещества, изменяющие возбудимость нервных клеток и вмешивающиеся в механизмы синаптической передачи возбуждений. Весьма разнообразное и дозозависимое влияние на рефлекторную деятельность оказывают лечебные физические факторы.
Представление о рефлексе и рефлекторной дуге следует рассматривать лишь как удобную для анализа схему, в которой показаны нейроны, обязательно участвующие в том или ином рефлекторном акте. Необходимо всегда учитывать, что нервные импульсы при всяком рефлексе способны широко распространяться в ЦНС по многочисленным проводящим путям. Морфологические и электрофизиологические исследования убедительно показывают, что через один афферентный вход может быть оказано воздействие на значительное число эфферентных нейронов. Взаимоотношения между рефлексами могут выражаться во взаимодействии их между собой (аллированные рефлексы), в оказании друг на друга тормозящего влияния (антагонистические рефлексы); сложные рефлекторные акты, в которых один рефлекс обусловливает возникновение следующего и т.д., получили название цепных рефлексов.
Единой общепринятой классификации рефлексов не существует. По классификации И.П. Павлова все рефлексы человека и животных делятся на врожденные (безусловные), являющиеся видовыми и относительно постоянными, и индивидуально приобретенные (условные), носящие изменчивый и временный характер. По биологической значимости для организма выделяют пищевые, половые, оборонительные, ориентировочно-исследовательские, гомеостатические. В соответствии с видом раздражаемого рецептора и местом их расположения различают интерорецептивные рефлексы (возникающие при раздражении интерорецепторов), экстерорецептивные рефлексы (возникающие при действии раздражителей окружающей среды — слуховые, зрительные, обонятельные рефлексы) и проприоцептивные рефлексы (возникающие при механическом раздражении мышечных и сухожильных рецепторов).
По локализации эфферентной части рефлекторных дуг рефлексы подразделяются на две большие группы: 1) соматические рефлексы, имеющие своим эффектором поперечно-полосатые (скелетные) мышцы и проявляющиеся в двигательных актах; 2) вегетативные рефлексы, эффекторным аппаратом которых является гладкая мускулатура внутренних органов, мышца сердца, секреторные железы. Выделяют также группу соматовегетативных рефлексов (например, глазосердечный и нёбносердечный рефлексы).
Очевидность связи организма с внешним миром с помощью рефлекса сделала его основным принципом для объяснения любых форм поведения животных и человека, а трехкомпонентная рефлекторная дуга оказалась удобной схематизированной структурой для понимания механизмов осуществления рефлекса. Учение Павлова об условном рефлексе позволило сделать новый шаг в совершенствовании рефлекторной теории и познании механизмов приспособления.
Дальнейшее развитие представлений о рефлекторной деятельности получило в трудах П.К. Анохина — автора теории функциональных систем. В этой связи прежние представления о линейном распространении возбуждения в ЦНС сменились системными представлениями об организации мозговых процессов, в которых важная роль принадлежит синтезу всех афферентных возбуждений на основе доминирующих мотиваций и механизмов памяти. В соответствии с этими представлениями целенаправленность поведения определяется внутренним состоянием организма и характером окружающей среды в данный момент.
Исследование рефлексов проводят с помощью рефлексометров, оценивают их визуально при раздражении различных рефлексогенных зон, а также широко применяют для их изучения электрофизиологические методы.
Рефлекс как основная форма нервной деятельности служит предметом исследования как в норме, так и в патологии. В неврологической клинике исследование рефлексов используется с диагностическими целями, так как нервные болезни могут сопровождаться не только количественными и качественными изменениями рефлексов, но и возникновением патологических рефлексов, не свойственных нормальному состоянию. Патологический рефлекс — реакция нервной системы, имеющая дизадаптивное значение для организма и может играть роль патогенного фактора, способствующего дальнейшему развитию данного или возникновению нового патологического процесса. Учение о рефлексах имеет исключительное значение для физиотерапии, поскольку реакции организма при физиотерапевтических воздействиях протекают по рефлекторному механизму, а основу возникающей при этом системной приспособительной реакции организма составляет условно-безусловный рефлекс.